Mechanoreceptory specializované na příjem hmatových informací
Zdroj: National Library of Medicine
Český překlad: Inka Tichá
Čtyři hlavní typy zapouzdřených mechanoreceptorů jsou specializovány na poskytování informací centrálnímu nervovému systému o dotyku, tlaku, vibracích a kožním napětí: Meissnerova tělíska, Paciniova tělíska, Merkelovy disky a Ruffiniho tělíska (obrázek 9.3 a tabulka 9.1). Tyto receptory se souhrnně označují jako nízkoprahové (nebo vysoce citlivé) mechanoreceptory, protože i slabá mechanická stimulace kůže u nich vyvolává akční potenciály. Všechny nízkoprahové mechanoreceptory jsou inervovány relativně velkými myelinizovanými axony (typ Aβ; viz tabulka 9.1), což zajišťuje rychlý centrální přenos taktilních informací.
Obrázek 9.3 V kůži se nachází řada morfologicky odlišných mechanoreceptorů. Toto schéma znázorňuje hladkou kůži bez chloupků (nazývanou také holá) na špičce prstu. Hlavní charakteristiky různých typů receptorů jsou shrnuty v tabulce 9.1.
Meissnerova tělíska, která leží mezi kožními papilami těsně pod epidermis prstů, dlaní a chodidel, jsou protáhlé receptory tvořené pouzdrem z pojivové tkáně, které se skládá z několika lamel Schwannových buněk. Střed pouzdra obsahuje jedno nebo více aferentních nervových vláken, která generují rychle se přizpůsobující akční potenciály po minimálním stlačení kůže. Meissnerova tělíska jsou nejběžnějšími mechanoreceptory „hladké“ (hladké, bezvlasé) kůže (například konečků prstů) a jejich aferentní vlákna tvoří asi 40 % senzorické inervace lidské ruky. Tato tělíska jsou obzvláště účinná při přenosu informací o relativně nízkofrekvenčních vibracích (30-50 Hz), které vznikají při pohybu texturovaných předmětů po kůži.
Paciniho tělíska jsou velká zapouzdřená zakončení, která se nacházejí v podkoží (a hlouběji v interosseálních membránách a mezenteriu střeva). Tyto receptory se od Meissnerových tělísek liší svou morfologií, distribucí a prahem odpovědi. Paciniho tělísko má cibulovité pouzdro, v němž je vnitřní jádro membránových lamel odděleno od vnější lamely prostorem vyplněným tekutinou. Ve středu této struktury leží jeden nebo více rychle se přizpůsobujících aferentních axonů. Pouzdro opět funguje jako filtr, který v tomto případě umožňuje aktivaci nervových zakončení pouze přechodným poruchám o vysokých frekvencích (250-350 Hz). Paciniho tělíska se adaptují rychleji než Meissnerova tělíska a mají nižší práh odpovědi. Tyto vlastnosti naznačují, že se Paciniho tělíska podílejí na rozlišování jemných povrchových textur nebo jiných pohyblivých podnětů, které vyvolávají vysokofrekvenční vibrace kůže. Na potvrzení této domněnky vyvolává stimulace aferentních vláken Paciniho tělísek u lidí pocit vibrace nebo lechtání. Tvoří 10-15 % kožních receptorů na ruce. Paciniho tělíska umístěná v interoseálních membránách pravděpodobně detekují vibrace přenášené na kostru. Strukturálně podobná zakončení, která se nacházejí v zobácích kachen a hus a v nohách jeřábů a volavek, detekují vibrace ve vodě; taková zakončení v křídlech vzlétajících ptáků detekují vibrace vyvolané vzdušnými proudy. Protože se rychle přizpůsobují, poskytují Paciniho tělíska, stejně jako Meissnerova tělíska, informace především o dynamických vlastnostech mechanických podnětů.
Mezi pomalu se přizpůsobující kožní mechanoreceptory patří Merkelovy disky a Ruffiniho tělíska (viz obrázek 9.3 a tabulka 9.1). Merkelovy disky se nacházejí v epidermis, kde jsou přesně zarovnány s papilami, které leží pod kožními hřebeny. Tvoří asi 25 % mechanoreceptorů ruky a jsou zvláště hustě zastoupeny v konečcích prstů, rtech a zevních genitáliích. Pomalu se přizpůsobující nervové vlákno spojené s každou Merkelovou ploténkou se zvětšuje do talířovitého zakončení, které se těsně přikládá k další specializované buňce obsahující vezikuly, které zřejmě uvolňují peptidy modulující nervový terminál. Selektivní stimulace těchto receptorů u lidí vyvolává pocit lehkého tlaku. Těchto několik vlastností vedlo k domněnce, že Merkelovy disky hrají hlavní roli při statickém rozlišování tvarů, hran a hrubých textur.
Ruffiniho tělíska, ačkoli jsou strukturálně podobná ostatním taktilním receptorům, nejsou dobře prozkoumána. Tyto podlouhlé, vřetenovité kapsulární specializace se nacházejí hluboko v kůži a také ve vazech a šlachách. Dlouhá osa tělíska je obvykle orientována rovnoběžně s tahovými čarami v kůži; Ruffiniho tělíska jsou tedy obzvláště citlivá na protažení kůže způsobené pohyby prstů nebo končetin. Tvoří asi 20 % receptorů v lidské ruce a při elektrické stimulaci nevyvolávají žádný zvláštní hmatový vjem. Ačkoli o jejich funkci stále panují určité pochybnosti, pravděpodobně reagují především na vnitřně generované podněty (viz oddíl o propriocepci níže).